Ploompuu, T. Puhkav ja tegus evolutsioon. Puhkuse teooria. Schola biotheoretica XXIX. Tartu. OÜ Sulemees 2003 Lk. 70-75.

Puhkav ja tegus evolutsioon

Tõnu Ploompuu

Eesti Entsüklopeedias (1994) on kaks sarnast mõistet – puhkus ja puhkeperiood. Puhkus on töövaheaeg, puhkeseisund või tegevus, mis kõrvaldab organismi väsimuse ja ennistab töövõime. Puhkeperiood (puhkus) on ajavahemik, mil taime […] elutegevus on ajutiselt nõrgenenud ja ainevahetus minimaalne.

Superorganism biosfäär toimib. Seda kirjeldava Gaia hüpoteesi põhjal üritab kogu maa hoida keskkonda võimalikult stabiilsena, häirete ja kõrvalekallete korral algab “aktiivne tegevus” stabiilsesse olukorda tagasi jõudmiseks (Lovelock 1988). Gaia toimimises on rahulikke ja tegusaid perioode. Toimimise tegusamaid aegu võiks võrrelda “tööga” ja rahulikumaid “puhkeperioodidega”. Üks biosfääri peamisi “töid” on võimaluste otsimine enda, see on elu püsimiseks – evolutsioon. Evolutsioon aitab leida lahendusi, aitamaks püsida biosfääril ka muutunud oludes.

Evolutsioonil on eristatav kaks külge – väliselt nähtav suurtes vormimuutustes peegelduv makroevolutsioon ja vahetult geenide muutusi peegeldav mikroevolutsioon. Makroevolutsiooni tasemelt vaadatuna võib näha intensiivse arengu (progressi) perioode ja rahulikumaid aegu, mil evolutsioonis valitseb spetsialiseerumine (=mikroevolutsioon). (Kallak 1990) Mikroevolutsioon on ühtlaselt, ka puhkeperioodidel, toimuv protsess, seda võiks pidada pidevaks, Gaiat alahoidvaks hingamiseks. Katkendlik makroevolutsioon võiks olla Gaia üks “töid”.

Siiski lihtne erinevate aktiivsuste vaheldumine ei ole veel “töö” ja puhkuse vaheldumine. Puhkuse mõiste kasutamine eeldab sel ajal toimuvaid varjatud muutusi, mis sisaldavad endas eeldusi järgnevaks aktiivsuseks.

Kas biosfääri toimimise erinevas tegususes võib näha puhkuse ja töö vaheldumist – kas väiksema tegususe korral toimub ettevalmistus suuremaks tegususeks? Kas evolutsioonis saab plahvatuslikku lahknemist siduda sellele eelneva arvatava puhkuse ajal toimuva ettevalmistava tegevusega?

Sageli ei saa. Puhkusega pole esmapilgul mingit seost katastroofidel. Katastroofe tunnustatakse laialdaselt väga olulisteks evolutsiooniliste murrangute põhjustajateks. Tuntuim on vast dinosauruste väljasuremise seostamine maale langenud hiidmeteoriidiga. Hävingust jääval tühjal kohal hakkavad kasutajata jäänud ökonišše peagi täitma väheste säilunud liikide uued vormid, nendel kaasneb sellega võimas adaptiivne radiatsioon. Protsessil võiks näha seost ärkamisega passiivsusest, aga mitte puhkusest.

Puhkusega ei saa seostada ka barjääride ületamisele järgnevat plahvatust nagu näiteks (hulkrakse) elu asumine veest maismaale. Ranniku vetikate muutumine poolveelisteks ja seejärel niiskuselembesteks maismaataimedeks on ette kujutatavad evolutsiooni pideva “tööna”, teatavast piirist ülesaamine – muutumine piisavalt kuivamaalisteks – võimaldas uues keskkonnas laialdasemat levikut ja kiiret vormilise mitmekesisuse teket.

Siiski võib osa evolutsiooniliste plahvatuste puhul näha lausa välise põhjuse puudumist selleks. Mis tingis (zooloogiliselt, täpsemini selgroogsete osas) rahuliku Kriidiajastu keskel õistaimede pahvatusliku evolutsiooni? Taimerühma kiire leviku, millest varasemaid leide on vaid üksikud ning mille teke on veelgi hämaram. Siin võib eeldada preadaptatsioonide olemasolu. Preadaptatsioonide kuhjumine võimaldas lõpuks toimuda adaptiivsel radiatsioonil. Preadaptatsioonide kujunemisega võiks käsitleda kui evolutsioneeruva süsteemi puhkeolekut, nende ajal ei pruugi toimuda mingeid olulisi muutusi biosfääris (nende liikidega seotud ökosüsteemides), nende kujunemine toimub “teisejärguliste” ökoniššide hõivamise käigus.

Teine võimalik välise põhjuseta evolutsiooniliste plahvatuste taga olev nähtus – Hox geenide kaudu toimuv regulatsioon (Clive 2003) ei pruugi olla siiski seotud “evolutsioonilise puhkusega”. Selliste suurte hüppeliste muutustega organismide ellujäämise ja evolutsioonilise levimise eelduseks on ilmselt siiski mutandile sobiva tühja elupaiga leidmine.

Järgnevalt arutletakse “puhkeperioodi” võimaluse üle õistaimede tekkes ja laiemalt maismaataimede makroevolutsioonis.

Õistaimede eellaste tõenäoliseks elupaigaks peetakse parema puudusel senini kuivi mägiseid alasid, kus ei kogune orgaanilisi setteid (Axelrod, 1952 ref. Molnar 2001, Speer 2003). Selgust ei too ka potentsiaalsete esmaste tolmeldajate – õietolmust toitujate arengu jälgimine. Neid putukaid on olnud juba Kivisöeajastul, potentsiaalseid nektarist toitujaid on alates Triiasest kuid kaasaegsed tolmeldajad ilmuvad kivististesse paralleelselt õistaimede ilmumisega varasest Kriidist (Labandeira 2003).

Ilmselt langevad kuivemad piirkonnad siiski putuktolmlemisele spetsialiseerunud liikide tekkepiirkonnana kõrvale – seal ei oleks olnud mingit takistust tuultolmlemisele, seega ei mingit valiku sundi kasutada õietolmust toitujaid (“õieparasiite”) tolmeldajatena. Sebastian Molnar (2001) peab varasemaid autoreid arvestades kõige tõenäolisemaks õistaimede tekkepiirkonnaks Kagu-Aasiat, mille erinevad fragmendid asusid Kivisöeajastust Kriidini troopilise ookeani ääres (või ookeanis). Seega võib eeldada piirkonnas just niiske kliima olemasolu ja vastavaid kooslusi (sh. udumetsi mägedes). Esimesed tõelised putuktolmeldatavad taimed olid tõenäoliselt just varjurikaste niiske kliimaga metsade alustaimed – nad kasvasid oludes, kus tuultolmlemine oli raskendatud kuni võimatu õhu vähese liikumise ja suure õhuniiskuse tõttu. Vaid neis tingimustes võisid osutuda ainsateks tolmeldajateks senised taime tolmlevale käbile spetsialiseerunud parasiitputukad. Ka oli üks ürgsemaid taastatud kujuga õistaimi – Archaefructus – ilmselt õrn (varju- ja) sootaim (Sun et al., 2002).

Teisalt – kui õietolmuparasiite ka polnud, oli ikka soodne kasutada vegetatiivse (lähi-) levimise kõrval ka seemnelist (kaug-)levi – nende taimede seas levisid diploidsuse taastamise viisidena erinevad apomiksise võimalused, mis võimaldasid seemnetel areneda tolmeldamata käbides (õites). Apomiktiliselt arenenud seemne on olemuselt samaväärne taime vegetatiivse paljunemise vahenditega, mis vaid kasutab generatiivsete leviste jaoks kujunenud levimise mehhanisme. Õistaimede eellastüüpidest on paljasseemnetaimedel tänapäeval teada vaid üks erilist ainuomast tüüpi apomiksise võimalus – isasapomiksis (Pichot et al, 2001), sõnajalgtaimedel esineb apomiksis ekstreemselt kuivas ja toimub samuti eripäraselt juba megasporogeneesi staadiumis. (Windham, Haufler 2001). Selline olukord viitab, et tüüpiline apomiksis on õistaimedele omane nähtus, sündinud koos nendega. Tundub tõepärane, et apomiksise laialdane levimine algõistaimede seas võiks olla ka kaheliviljastamise tekke evolutsiooniline põhjus. Algne teistuum võiks olla apomiktiliselt “hädaseemne” jaoks moodustunud diploidne rakk. Selle viljastamises – triploidse raku tekitamises – võiks näha tee sulgemist apomiktilise “hädaseemne” tekkeks samaaegselt munaraku viljastamisega, normaalse seemne arengu võimalikuks saades. Triploidse endospermi järk-järgulise kujunemise teooria, kus moodustise vajadust põhjendatakse levinud teooriaga parema koostöö tagamiseks erineva genoomiga vanemorganismi ja areneva idu vahel (Friedman, Williams 2003), pole veenev – paljasseemnetaimedel areneb suurepärane idu ka haploidse endospermi abil, samuti on edukas koostöö võimalik pookimisel küllalt kaugete liikide rakkude vahel.

Täiendus: putuktolmlemise tekkest just varjutaimedel

Putuktolmlemise tekkimine võimaldas liigitekkeks vajalikku isolatsiooni väiksemal alal – täpsemat ja kiiremat adapteerumist, teisalt võimaldas edukalt viljuda väikestel varjutaimedel, väiksekasvuliste varjutaimede avatud kasvukohta sattumisel seega ka noortel isenditel – kokku kiirendasid need omadused taime evolutsioonilist muutumist, võimaldades neil ka teistes omadustes kiiremini täiustuda kui tolleaegsed laialdase levikuga dominantsed paljasseemnetaimed. Lõpuks osutusid õistaimed kompleksselt paljasseemnetaimedest paremateks ökonišši kasutajateks ja suutsid viimased kõrvale tõrjuda – toimus õistaimede “ärkamine” ja adaptiivne radiatsioon.

Õistaimede eellaste adapteerumine koosluse erilisele märkamatule “teisejärgulisele” ökonišile oli preadaptatsiooniks ka edukale adapteerumisele evolutsiooni suhtes. “Adapteerumist evolutsioonile” tuleks mõista suurema evolutsioneerumise kiiruse omandamisena absoluutses ajas võrreldes teiste sama eluvormi organismidega. Muidugi võib ka kahtlustada, et heades oludes dominandid degenereeruvad evolutsiooni suhtes, neil väheneb võime evolutsioneeruda.

Barjääride ületamisel võib olla tegemist uuele keskkonnale otseste adapteerumiste jadaga, mis on teatava kvaliteedi saabudes viinud adaptiivse radiatsioonini. Seega neis võib puududa preadaptatiivne seisund. On raske ette kujutada, et millelegi muule, kui suuremale õhukuivuse talumisele võisid adapteeruda kaldaveest maismaale sõnajalgtaimedeks evolutsioneeruvad rohevetikad. Siiski võib nendegi puhul eeldada preadaptatiivseid muutusi varasemast evolutsioonist. Kas see aga tähendas tingimata rahulikumat perioodi – tulevase laialtlevinud organismirühma olemist teisejärgulises ökonišis, on kahtlane. Kaldavöönd kui eriti energiarikas elupaik – ökoton – pole seda kindlasti mitte. Sõnajalgtaimede esmase kujunemise pidevas adapteerumiste ahelas omandas lõpuks üks “eesrindlikum” taseme, mis võimaldas tal kiiresti omastada seni tühi kalda maismaapoole elupaigastik ja seeläbi sünnitada järgnev adaptiivne radiatsioon.

Järgmine barjääri ületamine maismaale asudes (poolmaismaalisest täismaismaaliseks, s.t. veekeskkonnast sõltuva sõnajalgtaimede eellehe hüppeline muutumine kuivakindla paljasseemnetaimede arengutsükli osaks), mis põhjustas adaptiivse radiatsiooni, eeldas arvukalt preadaptatsioone. Kindlasti olid selle makroevolutsioonilise muutuse olulised eeldused heterospoorsus ja (isas)gametofüüdi reduktsioon. Need omadused võisid ilmselt olla sõnajalgtaimedele kasulikud vähemsobilikes elupaikades, kus oli vaja kiiremat gametofüüdi ontogeneetilist arengut. Kuid need ei eeldanud uute omadustega sõnajalgtaimede olemist sealsetes kooslustes teisejärgulised produtsendid. Teatav vormiline otsing kõigi muutuste kooskõlla häälestamiseks siiski võis esineda, väike rahulikum periood, kerge puhkus.

Kui võrrelda kolme peamise maismaataimede rühma kujunemist, siis kahel esimesel astmel ilmselt puudus selge evolutsiooniline puhkus, õistaimedel oli see väga tugev. Kuid ka protsess ise oli erinev – nii sõnajalgtaimede kui ka paljasseemnetaimede teke oli esmalt selle ajani tühjade elupaikade kasutuselevõtt, seevastu õistaimede teke oli kvalitatiivselt uue taseme loomine juba olemasolevais hõivatud ökoniššidega elupaikades. Seega adaptiivse radiatsiooni taga võib olla kaks põhjust – uue elupaiga hõivamine otseste adaptatsioonide abil ja vana elupaiga parema kasutamise omandamine “puhkuseaegsete” preadaptatsioonide kaudu.

Ka eukarüootsuse tekkes (Ploompuu 1999) on tõepärane näha õistaimede kujunemisega sarnast “evolutsioonilist puhkust”.

Biosfääri “teisejärguliste” liikide väikeste preadaptiivse väärtusega adaptatsioonide kuhjumine näiliselt muutumatus/vähemuutuvas keskkonnas võib viia rühma (liigi) plahvatuslikule evolutsioonilise mitmekesisuse kasvule. Protsess on analoogiline puhkusega – süsteemi üldise rahu varjus to**I**mub selle mingis varjatud osas intensiivne ümberkorraldumine, mis viib sellele rahule järgneva ärkamiseni ja kaasneva tegususeni. Õistaimede tekkel on preadaptiivse “puhkuse” eeldamine väga tõepärane. Sama võib eeldada ka imetajate kujunemisel – Kriidi ajastu lõpu kosmiline katastroof oli vaid ajend, mis virgutas selgroogsete evolutsioonilises puhkuses valminud imetajate adaptiivse radiatsiooni. Seevastu putukafauna vahetumine koos uute vormide laialdase levikuga Kriidi alguses oli pigem uutest elupaikadest – õistaimede hõlvamisest – kantud, mitte “puhkusest” sünnitatud. Katkeva tasakaalu (punctuated equilibrium) taga on siiski ilmselt kiire adaptiivne üleminek uude elupaika või “evolutsiooniline puhkus” – eriti viimane soosib suure lünga olemasolu vahevormides, paljude olnud vahevormide leidmata jäämist.

Lõpetuseks jääb kiusama küsimus – kas ühe suurima evolutsioonilise murrangu – Kambriumi plahvatuse – puhul oli tegemist pikaajaliste varasemate preadaptatsioonide avaldumisega või siiski vaid muutunud keskkonnast avanenud võimaluste “rahulikuma” plahvatusliku teostumisega.

Tegusus on hästi nähtav ja kirjeldatav – ta on olemas, ta on kirjeldatav olemasoleva ja nähtava põhjal samm-sammult. Puhkus on näiv mittetegutsemine, kuid selle käigus ja järel sünnivad jõud ja nähtused, mille teke pidevas aktiivsuses on võimatu. Puhkuses toimuvat on raske kirjeldada – kuidas iseloomustada esmapilgul käegakatsutavalt puuduvaid asju? Magav inimene ei tee ju midagi! Kas pole katastroofid hea käegakatsutav vabandus puhkuse – preadaptatsioonide – osa mittemõistmisele evolutsioonis?

 

Axelrod, A.J. 1952. A theory of angiosperm evolution. Evolution. 6: 29-60 ref. Molnar (2001), Speer (2003).

Eesti Entsüklopeedia VII 1994. Tallinn, Eesti Entsüklopeediakirjastus.

Kallak, H 1990. Bioevolutsioon. Tallinn, Valgus.

Friedman, W.E., Williams, J.H. 2003. Modularity of the angiosperm female gametophyte and its bearing on the early evolution of endosperm in flowering plants. Evolution, 57(2), pp. 216-230.

Pichot, C., El Mataoui, M., Raddi, S. & Raddi P. 2001. Surrogate mother for endangered Cupressus. Nature 412, 39.

Ploompuu, T. 1999 Miks oli vaja eukarüootset rakumälu. Biosüsteemide mälu teooria. Schola biotheoretica XXV. Tartu. Sulemees Lk. 51-56.

Sun, G., Ji, Q., Dilcher, D.L., Zheng, S., Nixon, K.C., Wang, X.. 2002. Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family. Science, 296 (5569), pp. 899-904.

Clive, D. 2003 Homebox Genes and Macroevolution. http://www.mlamutations.com/myrants/macroevolution/macroevolution.html

Labandeira C.C. 2003 Fossil Insect Palynivory and Pollination: Role of Plant Damage Coprolites and Gut Contents. http://www.geo.arizona.edu/palynology/dung/labandeira.html

Lovelock J. 1988. The ages of Gaia. Cited in: http://www.magna.com.au/~prfbrown/gaia_jim.html

Molnar S. 2001. Angiosperm Origins and Evolution. http://www.geocities.com/we_evolve/Plants/angiosperm.html

Speer, B.R. 2003 Anthophyta: fossil record http://www.ucmp.berkeley.edu/anthophyta/anthophytafr.html

Windham, M.D., Haufler C.H. 2001. Apomixis in ferns: A consequence of marginal habitats and outcrossing. http://www.2001.botanyconference.org/sympos10/abstracts/6.shtml